3B Scientific Cell Division II Chart, Meiosis: инструкция

R02/V2051

(1000522/1001210)

2

English

Meiosis

Meiosis, or reduction division, is a special type of cell division. Depending on the organism and cell type,

it can take anything from several days to years, resulting in the production of sex cells (gametes). Each

gamete precursor cell produces four gametes through reduction division. In general, there are two types

of gametes. Large, immobile cells are referred to as egg cells or oocytes, and small, mobile gametes as

sperm cells or spermatocytes.

Egg cells are formed by meiotic division from precursor cells in the ovaries. Human egg cells already begin

to mature in the embryo (3rd to 8th month of pregnancy), however, the cells remain in a meiotic interme-

diate phase until sexual maturity is reached. From then on, some of the immature egg cells complete the

meiotic division at regular intervals under the control of hormones. The maturation of human sperm cells

occurs regularly in the testes when sexual maturity has been reached. In this case, a complete meiotic

division takes 20-24 days.

Usually, body cells (e.g. precursor cells of the gametes) contain a double (diploid) chromosome comple-

ment, with one half of the chromosomes originating from the mother and the other half from the father.

Therefore, a twin copy exists of each chromosome, i.e. as a matching (homologous) pair of chromosomes.

By contrast, the gametes contain only a single (haploid) chromosome complement. In other words, egg or

sperm cells only contain half of the mother’s or father’s genetic information, so that when both cells join,

a new cell (zygote) with a complete diploid chromosome complement can originate.

The purpose of meiosis is therefore to reduce the normally diploid chromosome complement of a gamete

precursor cell to the haploid complement to establish the basis of any sexual reproduction. A further

important function of meiosis is to mix the genetic information. This is achieved by two mechanisms:

1. a random distribution of the maternal and paternal chromosomes to the sex cells being produced

2. the exchange of genes between the homologous chromosomes (genetic recombination)

(The underlying procedures of both mechanisms are explained below in the description of the individual

phases).

In humans, who have 23 chromosomes in the haploid complement, the random distribution of the

23

6

chromosomes alone allows for 2

, i.e. 8.4 x 10

different genetic possibilities of variation. The number

of variations is furthermore increased by the exchange of genes between the chromosomes.

Prior to the meiotic division, the gamete precursor cells are in the interphase, which refers to the period

between two (mitotic or meiotic) cell divisions. The interphase comprises three stages:

• G

phase (presynthesis) The stage where the cell grows.

1

• S phase (synthesis) In this phase, the centrioles and the DNA (deoxyribonucleic acid) begin to duplicate.

• G

phase (postsynthesis) This phase separates the end of the DNA synthesis from the phase of division.

2

Furthermore, the duplication of the centrioles is completed.

Meiosis, the phase following the interphase, comprises two successive maturation (meiotic) divisions, which

are separated by a short, specific interphase (interkinesis). As in mitosis, several stages of division are diffe-

rentiated in each meiotic division:

First meiotic division:

• Prophase I (four subsections: leptotene, zygotene, pachytene and diplotene with diakinesis)

• Metaphase I

• Anaphase I

• Telophase I

• Cytokinesis I

3

Meiosis

English

Interkinesis

Second meiotic division:

• Prophase II

• Metaphase II

• Anaphase II

• Telophase II

• Cytokinesis II

The 3B Scientific® model series on meiosis (product no. R02) and the wall chart on meiosis (V2051M,

V2051U) show a typical mammal cell at an enlargement of approx. 10,000 times. In the lower third

of the models/illustrations the cell organelles are portrayed open.

The 3B Scientific® model series on meiosis is supplied in a storage system, which is equipped with a

hanging device. The model series can thus be simply hung on a wall in order to save space. The models

also have magnets at the rear so that they can be arranged on magnetic boards in the classroom for tea-

ching purposes.

At the end of this description you will find illustrations of the 10 phases included. You can use these to

make photocopies for your lessons. By colouring, labelling and correctly arranging the individual phases

your students can easily review and memorize what they have learned.

Free colour illustrations of the individual stages are also available on the Internet at www.3bscientific.com.

1. Interphase, stage of the G

phase

1

Inside the cell the nucleus with the nucleolus (1) and its nuclear membrane (2) can be seen. The nucleus

also contains the not yet helical DNA (3) with the genetic information.

The cell itself receives its stability and shape from very fine tubes, the so-called microtubules (4) extending

through the cytoplasm. The microtubules control, among other things, the cell movements and the intra-

cellular transport processes.

In the cytoplasm, the endoplasmic reticulum (5) can be seen. This is an intertwined tube system mainly in

charge of lipid synthesis, ion storage and redesigning and transporting certain proteins. The membrane of

the rough endoplasmic reticulum has ribosomes attached to it, which synthesize the proteins passing

through the endoplasmic reticulum.

The Golgi complex (or apparatus) (6) can also be referred to as “cell gland”. It is made up of stacks of

layered hollow sacs (Golgi cisternae), which swell up as the vesicles become too small and “pinch off”

(Golgi vesicles) (7). The Golgi complex receives membrane components and enzymes from the endoplasmic

reticulum. Its main function is collecting, packing and transporting secretions and producing lysosomes

(digestion vesicles) (8).

The main job of the lysosomes is breaking down cell components (= intracellular digestion).

The mitochondria (9) are in charge of producing energy for the cell.

The job of the centrioles (10) is to build up the cleavage spindle. They are hollow cylinders made up of

longitudinally arranged tubes (microtubules).

2. Prophase I

The prophase of the first meiotic division is the part of meiosis that takes longest. In the course of this

phase, chromosomes and chromatin change their structure and arrangement within the nucleus in a

4

English

Meiosis

specific order. Therefore, prophase I is split up into four subsections (leptotene, zygotene, pachytene and

diplotene with diakinesis). In contrast to the mitotic prophase, which lasts several hours, meiotic prophase

I can take days, weeks, months or years.

Leptotene

At the beginning of prophase I (leptotene), the nucleolus (1) and the nuclear membrane (2) can be seen.

The chromosomes (3) are now visible as individual, long, thin threads. Its ends are attached within the

nuclear membrane. Each chromosome has already been replicated (duplicated) during the interphase and

is made up of two sister chromatids, which however are so close to each other that they cannot be diffe-

rentiated. The centrioles were also duplicated in the interphase. Both pairs (4) begin to move in opposite

directions towards the two cell poles. Between them the so-called central spindle (5) begins to build up,

which consists of many microtubules.

3. Zygotene and Pachytene

One maternal (1) and one paternal homologue (2) (consisting of two sister chromatids) of one chromosome

pair are shown in different colours to represent the other chromosomes (2 x 23 in total).

Zygotene

The zygotene phase is initiated as soon as the homologous chromosomes begin to line up side by side to

form the synaptonemal complex (3) (parallel arrangement of the homologous partners). This process usual-

ly begins at the ends of the chromosomes and continues down to the other end, similar to a zipper. The

chromosome pairing (synapsis) occurs with high precision, so that the matching genes of the homologous

chromosomes face each other directly. This is an important requirement for the recombinant exchange of

gene sections (crossing over). The homologous chromosome pairs in meiotic prophase I are usually referred

to as bivalent, but since each homologous chromosome consists of the closely arranged sister chromatids,

they can also be referred to as tetrads.

Pachytene

As soon as all synaptonemal complexes are fully developed, i.e. the homologous chromosomes have all

lined up, the pachytene phase begins. From now on, recombination nodes (4) become visible at intervals

on the synaptonemal complexes, where the exchange of gene sections occurs.

4. Diplotene

After some gene sections have been exchanged, the homologous chromosomes (1) disjoin more and more,

remaining connected at one or more points of crossing over (chiasma bridges or chiasmata) (2). The chias-

ma bridges are the places where the genetic recombination (exchange of maternal and paternal genetic

information) occurred earlier. Egg cells can persist in the diplotene phase for months or even years.

5. Diakinesis

The end of meiotic prophase I begins when the chromosomes detach from the nuclear membrane (1). The

chromosomes are condensed and the sister chromatids, joined by centromeres (short DNA sequences with

a high AT level) (2), become visible. The non-sister-chromatids in which an exchange of gene sections occur-

red remain connected via chiasma bridges (3).

The phase following prophase I is metaphase I. The meiotic phases remaining at this point take up less

than 10% of the total time required for a complete meiosis.

6. Metaphase I

During the transition from prophase I into metaphase I, the centriole pairs (1) have reached the two oppo-

5

Meiosis English

site cell poles. A spindle apparatus has developed and the nuclear membrane (2) dissolves. The chromo-

somes align at the equator level, forming the so-called metaphase plate. Viewed from the top, the chromo-

somes have a star-like shape (monaster or “mother“ star). The kinetochores (3) are protein complexes which

already have developed at the centromeres. A particularity of meiotic metaphase I is that the kinetochores

of each sister chromatid pair seem to have merged. The microtubules (4) of the central spindle, which now

have attached themselves precisely to the kinetochores of each sister chromatid pair (5), therefore all point

in the same direction. The chiasma bridges (6) are still intact. They play an important part in the correct

line-up of the homologous chromosomes at the equator level.

The endoplasmic reticulum (7) and the Golgi complex (8) have now been almost completely dissolved.

7. Anaphase I

In anaphase I of meiosis, the homologous chromosomes (1) disjoin and not, as in mitosis, the sister chro-

matids. In this process the chiasma bridges are dissolved, which so far held together the maternal and

paternal chromosomes.

Some mutant organisms, where meiotic crossing over occurs only on a limited level, have chromosome

pairs without chiasma bridges. These pairs are usually not fully disjoined (nondisjunction) and the resul-

ting daughter cells have one chromosome too few or too many. Such malformations are referred to as

numerical chromosome aberrations, which cause deformities.

Disjunction begins at the kinetochores (2), the place where the traction fibres of the central spindle are

attached. From here, the chromosomes are pulled slowly towards the centrioles (4) located at the cell

poles, moving along the microtubules (3) which create a traction effect as they become shorter. The micro-

tubules (5) that are not connected to chromosomes now become longer, thus increasing the distance bet-

ween the centrioles and elongating the cell. At the equator level, the beginning stage of a cleavage furrow

(6) becomes visible.

The process of crossing over during the prophase and the random distribution of the maternal and pater-

nal chromosomes to the cell poles result in a variation of the genetic information (ref. to introduction)

8. Telophase I, Cytokinesis I, Interkinesis, Prophase II and Metaphase II

Telophase I and Cytokinesis

In telophase I, the spindle disintegrates and a ring constriction (1) develops at the equator level. In additi-

on, a thin nuclear membrane develops (2). During the following phase of cytokinesis, the cell body is divi-

ded exactly at the middle, at the ring constriction between the two new daughter nuclei (3). The daughter

nuclei each contain the maternal or paternal chromosome complement slightly varied through the process

of crossing over, with the DNA already present in duplicate, i.e. one chromosome consisting of two sister

chromatids (4).

The endoplasmic reticulum (5) and the Golgi complex (6) both have returned to their initial shape and size.

At the end of cytokinesis, the first meiotic division is completed.

Interkinesis

The first and second meiotic divisions are divided by a short resting period (interphase). However, there is

no duplication of the chromosomes consisting of two chromatids (no S phase). Both sister chromatids of

each chromosome remain connected by the centromeres (7).

6

English

Meiosis

Meiotic division II

The second meiotic division occurs just like mitosis (usual nuclear and cell division). It is therefore also

referred to as equational division. Since the chromosomes were not duplicated again during the preceding

interkinesis, the second meiotic division, which now follows, includes the reduction of the genetic informa-

tion to the haploid chromosome complement.

Prophase II

Prophase II is mostly like the prophase of mitosis and occurs very quickly in all organisms. The permeability

of the cell surface increases to allow the intake of surrounding liquids. The microtubule apparatus of the

cytoskeleton is reorganized. The nuclear membrane dissolves and the spindle is built up by rearranging

microtubules.

Metaphase II

In metaphase II, the chromosomes are once more arranged at the equator level and the two ends of the

spindle are located at the two opposite poles (as in metaphase I). A major difference to metaphase I is that

two kinetochores have developed at the sister chromatids which in this case point to opposite pole directions.

9. Anaphase II

During anaphase II, following now, the two sister chromatids (1) of each chromosome are disjoined just as

in mitosis.

The separation begins at the kinetochores (2), the point where the traction fibres of the central spindle

are attached. From here, the chromosomes are pulled slowly towards the centrioles (4) located at the cell

poles, moving along the microtubules (3) which create a traction effect as they become shorter. The micro-

tubules (5) that are not connected to chromatids now become longer, thus increasing the distance between

the centrioles and elongating the cell. At the equator level, the beginning stage of a cleavage furrow (6)

becomes visible.

10. Telophase II and Cytokinesis II

The cleavage and division of the two cells produced during the first meiotic division now results in the pro-

duction of four haploid cells (1) with different genetic combinations resulting from random chromosome

distribution and crossing over. This explains why siblings are not identical: one child has more features

from the father, the other more from the mother. It is also possible for features of the ancestors to reappear.

7

DeutschMeiose

Die Meiose oder Reduktionsteilung ist eine besondere Form der Zellteilung. Abhängig vom Organismus und

Zelltyp kann sie einige Tage bis Jahre andauern und führt zur Bildung von Geschlechtszellen (Gameten). Aus

je einer Gametenvorläuferzelle entstehen durch Reduktionsteilung je vier Gameten. Es lassen sich generell

zwei Gametentypen unterscheiden. Große unbewegliche Zellen werden als Eizellen oder Oozyten bezeich-

net und kleine bewegliche Gameten als Samenzellen oder Spermatozyten.

Eizellen entstehen durch meiotische Teilung aus Vorläuferzellen in den Eierstöcken (Ovarien). Die Reifung

der menschlichen Eizellen beginnt bereits im Embryo (3.-8. Schwangerschaftsmonat), wobei die Zellen

bis zur Geschlechtsreife in einem meiotischen Zwischenstadium verharren. Ab diesem Zeitpunkt vollenden

einige der unreifen Eizellen, in periodischen Abständen und unter Kontrolle von Hormonen, die meiotische

Teilung. Die Reifung menschlicher Samenzellen findet nach Einsetzen der Pubertät in regelmäßigen

Abständen in den Hoden (Testes) statt. Eine vollständige meiotische Teilung dauert in diesem Fall 20-24 Tage.

Normalerweise enthalten Körperzellen (z.B. Vorläuferzellen der Gameten) einen doppelten (diploiden)

Chromosomensatz, wobei eine Hälfte der Chromosomen von der Mutter und die andere Hälfte vom

Vater stammt. Jedes Chromosom liegt daher als Zwillingskopie vor, das heißt als sich entsprechendes

(homologes) Chromosomenpaar. Im Gegensatz dazu enthalten Gameten nur einen einfachen (haploiden)

Chromosomensatz. Anders ausgedrückt, Ei- oder Samenzellen enthalten nur die Hälfte des mütterlichen

bzw. väterlichen Erbgutes, so dass durch die Verschmelzung beider Zellen eine neue Zelle (Zygote) mit

komplettem, diploidem Chromosomensatz entstehen kann.

Der Sinn der Meiose besteht somit darin, den normalerweise diploiden Chromosomensatz einer Gameten-

vorläuferzelle auf den haploiden Satz zu reduzieren, um die Vorraussetzung für eine sexuelle Fortpflanzung

zu gewährleisten. Eine weitere wichtige Funktion der Meiose ist die Durchmischung des Erbgutes, welche

durch zwei Mechanismen erreicht wird: die zufällige Verteilung der mütterlichen und väterlichen Chromo-

somen auf die entstehenden Geschlechtszellen und den Austausch von Genen zwischen den homologen

Chromosomen (genetische Rekombination).

(Die zugrundeliegenden Prozesse beider Mechanismen werden später im Rahmen der Beschreibung der

einzelnen Stadien erklärt.)

Beim Menschen, mit einer Anzahl von 23 Chromosomen im haploiden Satz, ergeben sich allein durch die

23

6

zufällige Verteilung der Chromosomen 2

d.h. ca. 8,4 x 10

verschiedene genetische Variationsmöglich-

keiten. Zudem wird die Variationsvielfalt durch den Austausch der Gene zwischen den Chromosomen

wesentlich erhöht.

Vor der meiotischen Teilung befinden sich die Gametenvorläuferzellen im Stadium der Interphase, die den

Zeitraum zwischen zwei Zellteilungen (mitotisch oder meiotisch) beschreibt. Die Interphase lässt sich in

drei Stadien gliedern:

• G

-Phase (Präsynthesephase) In diesem Stadium wächst die Zelle.

1

• S-Phase (Synthesephase) Hier beginnen sich die Centriolen und die DNS (Desoxyribonukleinsäure) zu

verdoppeln.

• G

-Phase (Postsynthesephase) Diese Phase trennt das Ende der DNS-Synthese von der Teilungsphase.

2

Zudem wird in diesem Stadium die Verdopplung der Centriolen abgeschlossen.

Die sich an die Interphase anschließende Meiose lässt sich in zwei aufeinanderfolgende Reifeteilungen

untergliedern, die durch eine kurze, spezielle Interphase (Interkinese) voneinander getrennt sind.

Wie bei der Mitose werden bei jeder Reifeteilung verschiedene Teilungsstadien unterschieden:

8

Deutsch Meiose

Reifeteilung I

• Prophase I (vier Unterabschnitte: Leptotän, Zygotän, Pachytän und Diplotän mit Diakinese)

• Metaphase I

• Anaphase I

• Telophase I

• Zytokinese I

Interkinese

Reifeteilung II

• Prophase II

• Metaphase II

• Anaphase II

• Telophase II

• Zytokinese II

Die 3B Scientific® Modellserie zur Meiose (Produktnummer R02) bzw. in der Wandkarte zur Meiose

(V2051M, V2051U) zeigt eine typische Säugetierzelle in circa 10.000-facher Vergrößerung. Im unteren

Drittel der Modelle/Abbildungen sind die Zellorganellen eröffnet dargestellt.

Die 3B Scientific® Modellserie zur Meiose wird in einem Aufbewahrungssystem geliefert, das mit einer

Aufhängevorrichtung versehen ist. So können Sie die Modellserie auch einfach und platzsparend an einer

Wand aufhängen. Auf der Rückseite sind die Modelle mit Magneten versehen und können für den Unter-

richt an die Magnettafeln im Klassenzimmer angeordnet werden.

Am Ende dieser Beschreibung finden Sie Abbildungen der 10 dargestellten Stadien, die Sie als Kopiervorlage

für Ihren Unterricht nutzen können. Durch Ausmalen, Beschriften und richtiges Anordnen der einzelnen

Stadien können Ihre Schüler das Erlernte leicht nachvollziehen und vertiefen.

Farbige Abbildungen der einzelnen Stadien erhalten Sie auch kostenlos im Internet unter

www.3bscientific.com.

1. Interphase, Stadium der G

-Phase

1

Im Inneren der Zelle ist der Zellkern mit dem Nucleolus (Kernkörperchen) (1) und seiner Kernhülle (2) sicht-

bar. Im Zellkern befindet sich die noch entspiralisierte DNS (3) mit der genetischen Information.

Die Zelle selbst erhält ihre Stabilität und Form durch sehr dünne Röhren, die sogenannten Mikrotubuli (4),

die das Zellplasma durchspannen. Die Mikrotubuli steuern u.a. die Zellbewegung und die innerzellulären

Transportprozesse.

Im Zellplasma ist das endoplasmatische Retikulum (5) erkennbar. Dies ist ein verschlungenes Röhrensystem,

das vorwiegend der Lipidsynthese, als Ionenspeicher und der Umgestaltung und dem Transport bestimmter

Proteine dient. An der Membran des rauen endoplasmatischen Retikulums befinden sich Ribosomen, wel-

che die Proteine synthetisieren, die durch das endoplasmatische Retikulum geschleust werden.

Den Golgi-Apparat (6) kann man auch als eine Art „Zelldrüse“ bezeichnen. Er besteht aus Stapeln von inei-

nander geschichteten Hohlkörpern (Golgi-Cisternen), die zu kleinen Bläschen auftreiben und sich abglie-

dern (Golgi-Vesikel) (7). Der Golgi-Apparat erhält vom endoplasmatischen Retikulum Membranbausteine

und Enzyme angeliefert. Seine Hauptaufgabe besteht im Sammeln, Verpacken und Abtransport von Sekreten

und in der Bildung von Lysosomen (Verdauungsbläschen) (8). Hauptaufgabe der Lysosomen ist der Abbau

von Zellbestandteilen. (=intrazelluläre Verdauung). Für die Energiegewinnung der Zelle sind die Mitochon-

drien (9) zuständig. Aufgabe der Centriolen (10) ist es, die Teilungsspindel aufzubauen. Sie sind Hohlzylinder,

die aus längsverlaufenden Röhren (Mikrotubuli) gebildet werden.

9

EspañolMeiosis

De la profase I se pasa a la metafase I. Las restantes fases meióticas requieren menos del 10% del tiempo

total requerido para la meiosis completa.

6. Metafase I

En el momento de la transición de la profase I a la metafase I, los pares de centríolos (1) han llegado a los

dos polos opuestos de la célula. Se ha formado el huso acromático y la membrana nuclear (2) se descom-

pone. Los cromosomas se disponen en el plano ecuatorial. Forman el llamado plato de metafase. A vista

desde arriba, los cromosomas son parecidos a estrellas (monáster o estrella madre). Los cinetocoros (3) son

complejos proteínicos que ya se han formado en los centrómeros. Una particularidad de la metafase meió-

tica I es que los cinetocoros de cada par de cromátides hermanas parecen estar fusionados. Por consiguie-

nte, los microtúbulos (4) del huso central que entonces se han establecido exactamente en los cinetocoros

de cada par de cromátides hermanas (5), se dirigen todos en la misma dirección. Los quiasmas (6) siguen

existiendo. Desempeñan un papel importante en la alineación correcta de los cromosomas homólogos en

el plano ecuatorial.

Ahora el retículo endoplasmático (7) y el aparato de Golgi (8) están casi completamente descompuestos.

7. Anafase I

Durante la anafase I de la meiosis, se separan los cromosomas homólogos (1) y no las cromátides hermanas

como se produce en la mitosis. Durante este proceso se desintegran los quiasmas que unían los cromoso-

mas homólogos maternos y paternos.

Algunos organismos mutantes, en los que el crossing-over meiótico no se produce que en medida limitada,

presentan pares de cromosomas sin quiasmas. En la mayoría de los casos, estos pares no se separan correc-

tamente (nondisjunction) y las células hijas resultantes tienen un cromosoma de menos o de más, respec-

tivamente. Tal deformación se denomina aberración cromosomática numérica que conlleva deformaciones.

La separación comienza en los cinetocoros (2), punto donde se adhieren las fibras de tracción del huso

central. Desde allá, los cromosomas son tirados paulatinamente a través de los microtúbulos (3) que se

contraen y la consiguiente fuerza de tracción hacia los centríolos (4) situados en los polos celulares. Los

microtúbulos (5) que no están unidos a cromosomas, se hacen más largos ahora, por lo cual aumenta la

distancia entre los centríolos y se alarga la célula. En el plano ecuatorial se observa un somero surco de

constricción (6).

El crossing-over realizado durante la profase y la distribución al azar de los cromosomas maternos y paternos

con destino a uno de los polos celulares, respectivamente, conlleva una variación de la herencia (véase

Introducción).

8. Telofase I, Citocinesis I, Intercinesis, Profase II y Metafase II

Telofase I y Citocinesis

Durante la telofase I se desorganiza el huso acromático y se forma un anillo de constriccion (1) en el plano

ecuatorial. Asimismo se forma una membrana nuclear delgada (2). Durante la citocinesis subsi-guiente, el

cuerpo de la célula se divide en dos exactamente por el medio, en el anillo de constricción, entre los dos

núcleos de las células hijas recién formados (3). Los núcleos de las células hijas contienen el juego de cro-

mosomas materno o paterno, respectivamente, modificados levemente por el crossing-over, existiendo el

ADN ya por duplicado, es decir un cromosoma está formado por dos cromátides hermanas (4).

El retículo endoplasmático (5) y el aparato de Golgi (6) han recuperado su forma y tamaño iniciales.

Al final de la citocinesis, la primera división meiótica está terminada.

16

Español Meiosis

Intercinesis

La primera y la segunda división meiótica son intercaladas por un breve descanso (interfase). Sin embargo,

no se realiza ninguna duplicación de los cromosomas formados por dos cromátides (no hay fase S). Por los

centrómeros (7), ambas cromátides hermanas de cada cromosoma quedan unidas entre sí.

División meiótica II

La segunda división meiótica se produce de la misma manera que la mitosis (división nuclear y celular

normal). Por este motivo, se denomina asimismo división ecuacional. Como los cromosomas no han sido

duplicados durante la intercinesis que precede, resulta la reducción de la herencia al juego de cromosomas

haploide durante la segunda división meiótica.

Profase II

La profase II equivale en gran parte a la profase de la mitosis y se produce muy rápidamente en cualquier

organismo. La permeabilidad de la superficie celular aumenta para poder absorber la humanidad del

ambiente. El aparato microtubular del citoesqueleto se reorganiza. La membrana nuclear se desintegra y

se forma el huso a partir de microtúbulos que se están reorganizando.

Metafase II

Durante la metafase II, los cromosomas vuelven a disponerse en el plano ecuatorial y las dos extremidades

del huso se hallan en los polos opuestos (análogamente a la metafase I). Sin embargo, difiere considerable-

mente de la metafase I por el hecho de que en las cromátides hermanas se han formado dos cinetocoros

que ésta vez se dirigen en unas direcciones polares opuestas.

9. Anafase II

A continuación, durante el anafase II, las dos cromátides hermanas (1) de cada cromosoma se separan,

igual que en la mitosis.

La separación comienza en los cinetocoros (2), punto donde se adhieren las fibras de tracción del huso cen-

tral. Desde allá, los cromátides son tirados paulatinamente a través de los microtúbulos (3) que se contraen

y la consiguiente fuerza de tracción hacia los centríolos (4) situados en los polos celulares. Los microtúbu-

los (5) que no están unidos a cromátides, se hacen más largos ahora, por lo cual aumenta la distancia entre

los centríolos y se alarga la célula. En el plano ecuatorial se observa un somero surco de constricción (6).

10. Telofase II y Citocinesis II

De la constricción y la división de las dos células procedentes de la primera división meiótica, resultan

ahora cuatro células haploides (1) con distintas combinaciones genéticas debidas a la distribución al azar

de los cromosomas y el crossing-over. Eso explica el hecho observado que los hermanos no son idénticos:

en el uno se observan más las características del padre, en el otro las de la madre. Por este motivo, tam-

bién es posible que resurgan características de los antepasados.

17

Français

La méiose ou la division réductrice est une forme particulière de la division cellulaire. En fonction de

l’organisme et du type de cellule, sa durée est de quelques jours à quelques années, et elle entraîne la for-

mation de cellules sexuées (gamètes). De chaque cellule précurseur d’un gamète résultent quatre gamètes

par la division réductrice. En général, on distingue deux types de gamètes. Les grandes cellules immobiles

sont désignées par le terme d’ovules ou d’ovocytes et les petits gamètes mobiles par le terme de spermato-

zoïdes ou spermatocytes.

Les ovules résultent de la division méiotique des cellules précurseurs qui a lieu dans les ovaires.

La maturation des ovules humains débute déjà dans l’embryon (du 3ème au 8ème mois de la grossesse),

les cellules stagnent à un stade méiotique intermédiaire jusqu’à la puberté. A partir de ce moment, cer-

tains des ovules immatures accomplissent la division méiotique à intervalles réguliers et sous le contrôle

des hormones. La maturation des spermatozoïdes humains a lieu à intervalles réguliers dans les testicules

après la survenue de la puberté. Une division méiotique complète dure dans ce cas 20 à 24 jours.

Normalement, les cellules corporelles (p.ex. les cellules précurseurs des gamètes) contiennent un double

jeu de chromosomes (diploïde) dont une moitié des chromosomes provient de la mère et l’autre moitié du

père. Chaque chromosome est par conséquent présent sous forme de copie jumelle, c’est-à-dire en tant

que paire (homologue) de chromosomes correspondants. Les gamètes contiennent au contraire unique-

ment un simple jeu de chromosomes (haploïde). En d’autres termes, les ovules ou les spermatozoïdes con-

tiennent seulement la moitié du génotype maternel et paternel, tant et si bien que de la fusion des deux

cellules peut résulter une nouvelle cellule (zygote) possédant un jeu de chromosomes diploïde complet.

La fonction de la méiose consiste par conséquent à réduire le jeu de chromosomes normalement diploïde

d’une cellule précurseur d’un gamète à un jeu haploïde afin d’assurer la condition pour la reproduction

sexuelle. Une autre fonction importante de la méiose réside dans le mélange du génotype, réalisé par deux

mécanismes :

1. la répartition fortuite des chromosomes maternels et paternels sur les cellules sexuées en formation

2. l’échange des gènes entre les chromosomes homologues (recombinaison génétique)

(Les processus de base de ces deux mécanismes sont expliqués plus loin dans le cadre de la description de

chaque stade).

Chez l’homme, avec un nombre de 23 chromosomes dans le jeu haploïde, la répartition fortuite des chro-

23

6

mosomes entraîne 2

, c.-à-d. env. 8,4 x 10

possibilités différentes de variations génétiques. Par ailleurs,

la multitude de variations augmente considérablement par l'échange des gènes entre les chromosomes.

Avant la division méiotique, les cellules précurseurs des gamètes se trouvent au stade de l’interphase qui

décrit la période entre deux divisions cellulaires (mitotique ou méiotique). L’interphase se divise en trois

stades :

• Phase G

(phase de présynthèse) A ce stade, la cellule croît.

1

• Phase S (phase de synthèse) C’est durant cette phase que les centrioles et l’ADN

(acide désoxyribonucléique) commencent à se dédoubler.

• Phase G

(phase de postsynthèse) Cette phase sépare la fin de la synthèse de l’ADN de la phase de

2

division. Par ailleurs, le dédoublement des centrioles est achevé durant ce stade.

La méiose succédant à l’interphase se divise en deux divisions de maturation successives, séparées par une

interphase spéciale et courte (intercinèse). De même que lors de la mitose, on distingue différents stades

de division lors de chaque division de maturation :

18

Français Méiose

Division de maturation I

• Prophase I (quatre sous-sections : leptotène, zygotène, pachytène et diplotène avec diacinèse)

• Métaphase I

• Anaphase I

• Télophase I

• Cytocinèse I

Intercinèse

Division de maturation II

• Prophase II

• Métaphase II

• Anaphase II

• Télophase II

• Cytocinèse II

La série des modèles 3B Scientific® de la méiose (numéro de produit R02) ainsi que la table murale

“La méiose” (V2051M, V2051U) montrent une cellule typique des mammifères, agrandie environ 10.000

fois. Dans le tiers inférieur des modèles/représentations, les organelles cellulaires ouverts sont représentés.

La série des modèles 3B Scientific® de la méiose est fournie dans un système de conservation muni d’un

dispositif de suspension, ce qui vous permet de suspendre simplement la série des modèles au mur en

économisant de la place. Au verso, les modèles sont pourvus d’aimants, ce qui permet de les classer sur

les tableaux magnétiques dans la classe pendant les cours.

A la fin de cette description, vous trouverez des illustrations des 10 stades représentés que vous pouvez

également utiliser comme modèle de copie pour vos cours. En décrivant, en inscrivant et en classant les

différents stades correctement, vos élèves peuvent mieux comprendre et approfondir la matière étudiée.

Vous trouverez également des représentations en couleur gratuites sur Internet à l’adresse suivante :

www.3bscientific.com

1. Interphase, stade de la phase G

1

A l’intérieur de la cellule, le noyau cellulaire ainsi que le nucléole (petit corps sphérique qui se trouve dans

les noyaux cellulaires) (1) et sa membrane nucléaire (2) sont visibles. L’ADN encore non déspiralisé (3) con-

tenant l’information génétique se trouve dans le noyau cellulaire.

La cellule même doit sa stabilité et sa forme à des tubes très fins appelés microtubules (4) qui traversent le

plasma cellulaire. Les microtubules commandent entre autres le mouvement de la cellule et les processus

de transport à l’intérieur de la cellule.

On reconnaît le réticulum endoplasmique (5) dans le plasma cellulaire. Il s’agit d’un système tubulaire

emmêlé servant principalement à la synthèse des lipides, au stockage des ions et à la transformation et

au transport de certaines protéines. Sur la membrane du réticulum endoplasmique rugueux se trouvent

les ribosomes qui synthétisent les protéines qui traversent le réticulum endoplasmique.

On peut également désigner l’appareil de Golgi (6) comme un genre de “glande cellulaire”. Il est constitué

de corps creux, empilés les uns sur les autres (citernes de Golgi) formant de petits vésicules qui se détachent

(vésicules de Golgi) (7). L’appareil de Golgi reçoit des éléments constitutifs de la membrane et des enzymes

du réticulum endoplasmique. Sa tâche principale consiste à collecter, emballer et transporter les sécrétions

et à la formation des lysosomes (vésicules de digestion) (8).

La dégradation des éléments cellulaires (= digestion intracellulaire) constitue la tâche principale

des lysosomes. Les mitochondries (9) sont responsables de la production d'énergie de la cellule.

Les centrioles (10) ont pour tâche de former le fuseau. Il s’agit de cylindres creux formés de tubes

longitudinaux (microtubules).

19

FrançaisMéiose

2. Prophase I

La prophase de la première division de maturation représente la plus longue séquence de la méiose au

point de vue du temps. Au cours de cette phase, les chromosomes et la chromatine modifient leur structure

et leur disposition dans le noyau cellulaire selon un ordre défini. Par conséquent, la prophase I est divisée

en quatre sous-sections (leptotène, zygotène, pachytène et diplotène avec diacinèse). Contrairement à la

prophase mitotique qui dure quelques heures, la prophase I méiotique peut durer des jours, des semaines,

des mois ou des années.

Leptotène

Au commencement de la prophase I (leptotène), le nucléole (corpuscule sphérique présent dans le noyau

cellulaire) (1) et sa membrane nucléaire (2) sont visibles. Les chromosomes (3) sont visibles sous forme de

longs fils fins. Leurs extrémités sont ancrées dans la membrane nucléaire. Chaque chromosome a déjà été

répliqué (dédoublé) au cours de l’interphase et est constitué de deux chromatides-sœurs qui se sont cepen-

dant accolées si étroitement que l’on n’arrive pas à les distinguer.

Les centrioles ont également été dédoublés au cours de l’interphase. Les deux paires (4) commencent à

s’éloigner l’une de l’autre en direction des deux pôles cellulaires. Le fuseau central (5), constitué de nom-

breux microtubules, commence à se former entre ces deux paires.

3. Zygotène et Pachytène

Un homologue maternel (1) et un homologue paternel (2) (composé de chromatides-sœurs) d’une paire de

chromosomes sont représentés en plusieurs couleurs afin de représenter les autres chromosomes (au total

2 x 23).

Zygotène

La phase du zygotène se déclenche aussitôt que les chromosomes homologues commencent à s’accoler

étroitement pour former le complexe synaptonémal (3) (disposition parallèle des partenaires homologues).

La plupart du temps, ce processus commence aux extrémités des chromosomes et se poursuit, de même

qu’une fermeture éclair, jusqu’à l’autre extrémité. L’appariement chromosomique (synapse) s’effectue avec

une haute précision de telle sorte que les gènes correspondants des chromosomes homologues se trouvent

directement les uns en face des autres. Ceci constitue une condition importante de l’échange recombinant

des segments de gènes (enjambement). Chaque paire de chromosomes homologues au cours de la prophase I

méiotique est appelée bivalente. Mais étant donné que chaque chromosome homologue est constitué des

chromatides-sœurs étroitement accolées, on peut également parler de tétrades.

Pachytène

Aussitôt que tous les complexes synaptonémaux sont complètement formés, c’est-à-dire lorsque les chro-

mosomes homologues sont complètement accolés les uns aux autres, la phase du pachytène est atteinte.

A intervalles, des nœuds de recombinaison (4) sont visibles sur les complexes synaptonémaux où a lieu

l’échange des segments de gènes.

4. Diplotène

Après l’échange de quelques segments de gènes, les chromosomes homologues (1) se séparent de plus en

plus les uns des autres, mais restent cependant liés à un ou plusieurs points d’intersection (ponts du chiasma

ou chiasmas) (2). La recombinaison génétique a eu lieu auparavant sur les ponts du chiasma (échange de

l’information héréditaire maternelle et paternelle). Les ovules peuvent rester à l'état du diplotène pendant

des mois, voire des années.

5. Diacinèse

La fin de la prophase I méiotique est déclenchée par le détachement des chromosomes de la membrane

nucléaire (1). Les chromosomes s'épaississent et les chromatides-sœurs, reliées par les centromères

20

Français Méiose

(séquences courtes, riches en AT de l’ADN) (2), sont visibles. Les chromatides non sœurs dans lesquelles un

échange de segments de gènes a eu lieu sont encore toujours reliées entre elles par des ponts de chiasma (3).

La métaphase I succède à la prophase I. Les phases méiotiques restantes nécessitent moins de 10 % du

temps total d’une méiose complète.

6. Métaphase I

Lors de la transition de la prophase I à la métaphase I, les paires de centrioles (1) sont arrivées aux deux

pôles opposés de la cellule. Un appareil fusorial s'est formé et la membrane nucléaire (2) se dégrade. Les

chromosomes se disposent sur le plan équatorial. Ils forment la plaque de la métaphase. Vus de haut, les

chromosomes apparaissent sous forme d'étoile (monaster ou sphère-mère). Les cinétochores (3) sont des

complexes protéiques déjà formés sur les centromères. Une particularité de la métaphase I méiotique

réside dans le fait que les cinétochores de chaque paire de chromatides-sœurs semblent avoir fusionné.

Les microtubules (4) du fuseau central qui se sont fixés exactement sur les cinétochores de chaque paire

de chromatides-sœurs (5), indiquent par conséquent tous la même direction. Les ponts de chiasma (6)

sont encore toujours préservés. Ils jouent un rôle important pour la disposition correcte des chromosomes

homologues sur le plan équatorial.

Le réticulum endoplasmique (7) et l’appareil de Golgi (8) sont pratiquement décomposés complètement.

7. Anaphase I

Au cours de l’anaphase I de la méiose, les chromosomes homologues (1) se séparent et non les chroma-

tides-sœurs comme au cours de la mitose. Les ponts de chiasma qui retenaient les chromosomes homolo-

gues maternels et paternels se décomposent.

Quelques organismes mutants, chez lesquels l’enjambement méiotique n’est effectué que dans une certaine

mesure, présentent des paires de chromosomes exemptes de ponts de chiasma. La plupart du temps, ces

paires ne sont pas vraiment désunies (non-disjonction), et les cellules filles en résultant possèdent un chro-

mosome trop peu ou un chromosome de trop. On désigne une telle déformation par le terme d’aberration

chromosomique numérique, pouvant entraîner des anomalies.

La séparation commence au niveau des cinétochores (2), lieu de fixation des fibres tractrices du fuseau cen-

tral. C’est à partir de cet endroit que les chromosomes sont lentement tirés par les microtubules (3) se rac-

courcissant, et par l’effet de traction en résultant vers les centrioles (4) se trouvant aux pôles de la cellule.

Les microtubules (5) qui ne sont pas liés à des chromosomes s’allongent, ce par quoi la distance entre les

centrioles augmente, et la cellule s’étire dans le sens de la longueur. Sur le plan équatorial, on reconnaît

l’ébauche d’un sillon d’étranglement (6).

Par l’enjambement effectué au cours de la prophase et la répartition fortuite des chromosomes maternels

et paternels vers les deux pôles de la cellule, on observe une variation du patrimoine héréditaire (voir

introduction).

8. Télophase I, Cytocinèse I, Intercinèse, Prophase II et Métaphase II

Télophase I et Cytocinèse

Au cours de la télophase I, l’appareil fusorial se résorbe, et un étranglement annulaire (1) se forme au

niveau du plan équatorial. De même, une fine membrane cellulaire (2) se forme. Au cours de la cytocinèse

suivante, le corps cellulaire est divisé en deux parties exactes au centre, c'est-à-dire à l'étranglement annu-

laire entre les deux nouveaux noyaux fils (3). Chaque noyau fils contient le jeu de chromosomes maternel,

resp. paternel légèrement modifié par l’enjambement, l’ADN est déjà dédoublé, c.-à-d. qu’un chromosome

se compose de deux chromatides-sœurs (4).

21

FrançaisMéiose

Le réticulum endoplasmique (5) et l’appareil de Golgi (6) ont retrouvé leur forme et leur taille initiales.

A la fin de la cytocinèse, la première division de maturation est achevée.

Intercinèse

La première et la deuxième division de maturation sont séparées par une courte phase de repos (interphase).

Un dédoublement des chromosomes issus de deux chromatides n’a cependant pas lieu (pas de phase S).

Les deux chromatides-sœurs de chaque chromosome restent liées entre elles par les centromères.

Division de maturation II

La deuxième division de maturation se déroule comme une mitose (division habituelle du noyau et de la

cellule). C’est la raison pour laquelle on l’appelle également division équationnelle. Etant donné que les

chromosomes n’ont pas été redédoublés au cours de l'intercinèse précédente, on observe une réduction

du patrimoine héréditaire du jeu de chromosomes haploïde lors de la seconde division méiotique y succédant.

Prophase II

La prophase II correspond étroitement à la prophase d’une mitose et se déroule très rapidement dans

tous les organismes. La perméabilité de la surface de la cellule augmente afin d’absorber le liquide de

l’environnement. L’appareil microtubulaire du cytosquelette se restructure. La membrane nucléaire se

désagrège, et le fuseau se forme à partir de microtubules se restructurant.

Métaphase II

Au cours de la métaphase II, les chromosomes sont à nouveau disposés sur le plan équatorial, et les deux

extrémités du fuseau se trouvent aux deux pôles opposés l’un à l’autre (de façon analogue à la métaphase I).

Une différence essentielle par rapport à la métaphase I réside dans le fait que deux cinétochores se sont

développés sur les chromatides-sœurs qui cette fois indiquent des directions polaires contraires.

9. Anaphase II

Au cours de l’anaphase II, les deux chromatides-sœurs (1) de chaque chromosome sont séparées comme au

cours de la mitose.

La séparation commence au niveau des cinétochores (2), au lieu de fixation des fibres tractrices du fuseau

central. A partir de cet endroit, les chromatides sont tirées lentement par les microtubules (3) se raccourcis-

sant, et par l’effet de traction en résultant vers les centrioles (4) se trouvant aux pôles de la cellule.

Les microtubules (5) qui ne sont pas liés à des chromatides s’allongent, ce par quoi la distance entre les

centrioles augmente, et la cellule s'étire dans le sens de la longueur. Sur le plan équatorial, on reconnaît

l’ébauche d’un sillon d’étranglement (6).

10. Télophase II et Cytocinèse II

De l’étranglement et de la séparation des deux cellules issues de la première division de maturation

résultent maintenant quatre cellules haploïdes (1) possédant une combinaison de gènes différente, causée

par la répartition fortuite des chromosomes et par l’enjambement. Ceci permet d’expliquer le fait que

frères et sœurs ne sont pas identiques : un enfant présente plus les caractéristiques du père, l’autre enfant

présente plus les caractéristiques de la mère. C’est pourquoi des caractéristiques appartenant aux ascen-

dants peuvent réapparaître.

22

1

2

6

1

7

10

3

4

8

5

9

2

3

2

4

5

1

4

3

4

1

2

3

23

4

1

1

2

5

2

3

1

6

1

8

5

6

3

4

2

7

1

24

7

4

6

1

5

2

3

4

8

2

7

3

1

6

4

5

1

9

2

4

6

5

3

25

Meiosi

EnglishItaliano

La meiosi, o divisione riduzionale, è un tipo particolare di divisione cellulare. A seconda dell’organismo e

della varietà di cellula interessata, può durare da alcuni giorni ad alcuni anni e ha come risultato la pro-

duzione di cellule sessuali (gameti). Ogni cellula precursore produce quattro gameti attraverso la divisione

riduzionale. In generale, esistono due tipi di gameti. Le grandi cellule immobili vengono definite cellule

uovo od ovociti, mentre i gameti piccoli e mobili sono gli spermatozoi o spermatociti.

Le cellule uovo vengono create attraverso la divisione meiotica da parte di cellule precursori nelle ovaie.

Benché le cellule uovo umane inizino a maturare già nell’embrione (dal 3° all’8° mese di gravidanza),

esse restano in una fase meiotica intermedia fino al raggiungimento della maturità sessuale. Da questo

momento in poi, alcune cellule uovo immature completano la divisione meiotica a intervalli regolari sotto

il controllo degli ormoni. La maturazione degli spermatozoi umani avviene regolarmente nei testicoli una

volta raggiunta la maturità sessuale. In questo caso, una divisione meiotica completa richiede 20-24 giorni.

Di solito, le cellule somatiche, cioè i precursori dei gameti, contengono due assetti cromosomici e vengono

perciò definite diploidi: metà dei cromosomi deriva dalla madre e l‘altra metà dal padre. Di conseguenza,

esiste una copia esatta di ciascun cromosoma, ossia, una coppia corrispondente (omologa) di cromosomi.

Al contrario, i gameti contengono un singolo assetto cromosomico e vengono quindi definiti aploidi. In

altre parole, le cellule uovo e gli spermatozoi contengono solo metà del patrimonio genetico della madre e

del padre, così che quando si uniscono, danno origine a una nuova cellula (zigote) che presenta un assetto

cromosomico diploide completo.

Lo scopo della meiosi è ridurre l‘assetto cromosomico normalmente diploide di una cellula precursore

di un gamete trasformandolo in un assetto aploide, per stabilire così la base della riproduzione sessuale.

Un‘altra importante funzione della meiosi è di mischiare le informazioni genetiche. Tale obiettivo viene

raggiunto tramite due meccanismi:

1. una distribuzione casuale dei cromosomi materni e paterni alle cellule sessuali che vengono prodotte

2. lo scambio dei geni tra i cromosomi omologhi (ricombinazione genetica)

Le procedure alla base di questi due meccanismi sono spiegate più avanti nella descrizione delle singole

fasi.

Negli umani, che dispongono di 23 cromosomi nell’assetto aploide, la sola distribuzione casuale dei cro-

mosomi rende possibili 223, ossia 8,4 x 106 diverse varianti genetiche. Il numero di varianti aumenta ulte-

riormente grazie allo scambio di geni tra i cromosomi.

Prima della divisione meiotica, le cellule precursori dei gameti si trovano nell‘interfase, che si riferisce al

periodo tra due divisioni cellulari (mitotica o meiotica). L’interfase comprende tre stadi:

• Fase G

(lacuna presintetica), ossia la fase in cui la cellula cresce.

1

• Fase S (sintesi), in cui i centrioli e il DNA (acido desossiribonucleico) iniziano a duplicarsi.

• Fase G

(lacuna postsintetica), che separa la conclusione della sintesi del DNA dalla fase di divisione.

2

Viene inoltre completata la duplicazione dei centrioli.

La meiosi, stadio che segue l’interfase, comprende due successive divisioni (meiotiche) di maturazione,

separate da una breve interfase specifica (intercinesi). Come nella mitosi, anche nella divisione meiotica si

riconoscono diversi stadi:

32

EnglishItaliano Meiosi

Prima divisione meiotica:

• Profase I (quattro sottostadi: leptotene, zigotene, pachitene e diplotene con diacinesi)

• Metafase I

• Anafase I

• Telofase I

• Citocinesi I

Intercinesi

Seconda divisione meiotica:

• Profase II

• Metafase II

• Anafase II

• Telofase II

• Citocinesi II

La serie di modelli 3B Scientific® sulla meiosi (codice prodotto R02) e il tabellone murale sulla meiosi

(V2051M, V2051U) mostrano una tipica cellula mammifera con un fattore di ingrandimento pari a circa

10.000. Nella parte inferiore dei modelli e delle illustrazioni, gli organelli cellulari vengono visualizzati

come se fossero aperti.

La serie viene fornita in un supporto per il deposito, dotato di un dispositivo che permette di appendere i

modelli al muro, così da risparmiare spazio. Questi ultimi sono inoltre dotati di calamite sul retro che per-

mettono di applicarli e disporli su lavagne magnetiche in classe e utilizzarli a fini educativi.

Al termine di questa descrizione seguono le illustrazioni delle 10 fasi, che possono essere fotocopiate per

le lezioni. Colorando, denominando e ordinando le singole fasi nel modo corretto, gli studenti potranno

facilmente ripassare e memorizzare quanto appreso.

Illustrazioni a colori gratuite dei vari stadi sono disponibili anche su Internet all‘indirizzo www.3bscientific.

com.

1. Interfase, stadio della fase G

1

All’interno della cellula è possibile scorgere il nucleo con il nucleolo (1) e la membrana nucleare (2). Il

nucleo contiene inoltre il DNA (3) non ancora elicoidale con le informazioni genetiche.

La cellula riceve la propria stabilità e forma da tubi molto sottili, i cosiddetti microtubuli (4), che si esten-

dono attraverso il citoplasma. Essi controllano, tra le altre cose, i movimenti della cellula e i processi di

trasporto intracellulari.

All’interno del citoplasma è visibile il reticolo endoplasmatico (5). Esso è costituito da un sistema di tubi

intrecciati e destinati alla sintesi dei lipidi, all‘immagazzinamento di ioni, alla trasformazione e al traspor-

to di determinate proteine. La membrana del reticolo endoplasmatico rugoso è ricca di ribosomi, la cui

funzione è sintetizzare le proteine che attraversano il reticolo stesso.

L’apparato del Golgi (6) può essere definito la “ghiandola della cellula”. È costituito da una serie di sacche

cave impilate (cisterne membranose appiattite) che si gonfiano man mano che le vescicole del Golgi (7) si

rimpiccioliscono e si sciolgono. L’apparato del Golgi riceve componenti membranosi ed enzimi dal reticolo

endoplasmatico: la sua funzione principale è di raccogliere e distribuire secrezioni, oltre che di produrre

lisosomi (vescicole digestive) (8).

Lo scopo principale dei lisosomi è disgregare i componenti della cellula (digestione intracellulare).

33

ItalianoMeiosi

Gli organelli addetti alla produzione di energia sono i mitocondri (9).

La funzione dei centrioli (10) è assemblare il fuso mitotico. Si tratta di cilindri cavi costituiti da tubi disposti

longitudinalmente (microtubuli).

2. Profase I

La profase della prima divisione meiotica è la parte del processo che richiede più tempo. Nel corso del

suo svolgimento, i cromosomi e la cromatina cambiano la propria struttura e disposizione all‘interno del

nucleo, seguendo un ordine specifico. Di conseguenza, la profase I è suddivisa in quattro sottostadi (lepto-

tene, zigotene, pachitene e diplotene con diacinesi). Al contrario della profase mitotica, che dura diverse

ore, la profase meiotica I può durare giorni, settimane, mesi o anni.

Leptotene

All’inizio della profase I (leptotene), è possibile riconoscere il nucleolo (1) e la membrana nucleare (2).

I cromosomi (3) sono visibili sotto forma di individuali filamenti lunghi e sottili. Le loro estremità sono

collegate all’interno della membrana nucleare. Ogni cromosoma è già stato replicato, ossia duplicato, nel

corso dell‘interfase ed è costituito da due cromatidi fratelli, che sono tuttavia talmente vicino l‘uno all‘altro

che non è possibile differenziarli. Anche i centrioli sono stati duplicati durante l’interfase. Entrambe le

coppie (4) iniziano a muoversi in direzioni opposte verso i due poli della cellula. Tra di essi si forma ciò che

viene definito fuso centrale (5), costituito da numerosi microtubuli.

3. Zigotene e pachitene

Un omologo materno (1) e uno paterno (2), costituiti da due cromatidi fratelli, di una coppia di cromosomi

sono visualizzati con colori diversi per rappresentare gli altri cromosomi (2 x 23 in totale).

Zigotene

Lo zigotene inizia non appena i cromosomi omologhi cominciano ad allinearsi gli uni accanto agli altri per

formare il complesso sinaptinemale (3), con una disposizione parallela a quella dei loro partner omologhi.

Questo processo si verifica solitamente a partire da un‘estremità dei cromosomi e continua fino all’altra

estremità, in modo analogo a una chiusura lampo. L’appaiamento dei cromosomi (sinapsi) avviene in

modo molto preciso, in modo che i geni corrispondenti dei cromosomi omologhi siano rivolti uno diretta-

mente di fronte all‘altro. Questo è un requisito importante per lo scambio ricombinante delle sezioni gene-

tiche (crossing-over). Le coppie di cromosomi omologhi nella profase meiotica I vengono di norma definite

bivalenti, ma poiché ciascun cromosoma omologo è costituito da cromatidi fratelli vicini gli uni agli altri,

possono essere chiamate anche tetradi.

Pachitene

Il pachitene inizia non appena tutti i complessi sinaptinemali sono completamente sviluppati, ossia i cro-

mosomi omologhi sono allineati. Da questo momento in poi, sui complessi sinaptinemali, dove avviene lo

scambio delle sezioni genetiche, i noduli di ricombinazione (4) diventano visibili a intervalli.

4. Diplotene

Dopo lo scambio di alcune sezioni genetiche, i cromosomi omologhi (1) si separano sempre più, restando

collegati in corrispondenza di uno o più punti del crossing-over (chiasmi) (2). I chiasmi cromosomici sono

i punti in cui è avvenuta in precedenza la ricombinazione genetica, ossia lo scambio delle informazioni

genetiche materne e paterne. Le cellule uovo possono restare nello stadio diplotene per mesi, o addirittura

per anni.

5. Diacinesi

La profase meiotica I volge al termine quando i cromosomi si staccano dalla membrana nucleare (1). I

cromosomi sono condensati e diventano visibili i cromatidi fratelli, uniti dal centromero (brevi sequenze di

DNA con un elevato livello di AT)(2). I cromatidi non fratelli in cui è avvenuto uno scambio di sezioni gene-

tiche restano collegati per mezzo dei chiasmi (3).

34

Italiano Meiosi

La fase successiva alla profase I è la metafase I. Le fasi meiotiche rimanenti a questo punto richiedono

meno del 10% del tempo totale necessario per una meiosi completa.

6. Metafase I

Durante la transizione dalla profase I alla metafase I, le coppie di centrioli (1) hanno raggiunto i due poli

opposti della cellula. Si è sviluppato un apparato fusolare e la membrana nucleare (2) si dissolve. I cromo-

somi si allineano a livello equatoriale, formando la cosiddetta piastra metafasica. Visti dall’alto assumono

una forma simile a una stella (monaster o stella “madre”). I cinetocori (3) sono complessi di proteine già

sviluppati in corrispondenza dei centromeri. Una particolarità della metafase meiotica I è che i cinetocori

di ciascuna coppia di cromatidi fratelli sembrano essersi uniti. I microtubuli (4) del fuso centrale, che sono

ora collegati in modo preciso ai cinetocori di ciascuna coppia di cromatidi fratelli (5), puntano di conse-

guenza tutti nella stessa direzione. I chiasmi (6) sono ancora intatti. Esso ricoprono un ruolo importante

nel corretto allineamento dei cromosomi omologhi a livello equatoriale.

Il reticolo endoplasmatico (7) e l’apparato del Golgi (8) sono quasi completamente dissolti.

7. Anafase I

Nell’anafase I della meiosi, sono i cromosomi omologhi (1) a separarsi, invece dei cromatidi fratelli, come

avviene invece nella mitosi. Durante il processo si dissolvono i chiasmi, che fino a questo momento aveva-

no tenuto uniti i cromosomi materni e paterni.

Alcuni organismi mutanti, dove il crossing-over meiotico avviene solo entro certi limiti, presentano coppie

di cromosomi senza chiasmi. Di solito, queste coppie non sono completamente separate (non-disgiunzione)

e le cellule figlie risultanti hanno un cromosoma in meno o in più. Tali malformazioni vengono definite

aberrazioni cromosomiche numeriche e causano deformazioni.

La disgiunzione inizia in corrispondenza dei cinetocori (2), punto dove sono collegate le fibre del fuso cen-

trale. Da qui, i cromosomi vengono trascinati lentamente verso i centrioli (4), collocati ai poli della cellula,

spostandosi lungo i microtubuli (3) che creano un effetto di trazione man mano che si accorciano. I micro-

tubuli (5) non collegati ai cromosomi si allungano, aumentando così la distanza tra i centrioli ed estenden-

do la cellula. A livello equatoriale, diventa visibile lo stadio iniziale di un solco di clivaggio (6).

Il processo di crossing-over durante la profase e la distribuzione casuale dei cromosomi materni e paterni

ai poli della cellula portano a una diversificazione delle informazioni genetiche (vedere l‘introduzione).

8. Telofase I, citocinesi I, intercinesi, profase II e metafase II

Telofase I e citocinesi

Nella telofase I, il fuso si disintegra e a livello equatoriale si sviluppa una strozzatura (1). Viene inoltre a

crearsi una sottile membrana nucleare (2). Nel corso della successive fase di citocinesi, il corpo della cellula

si divide esattamente al centro, in corrispondenza della strozzatura tra i nuclei delle due nuove cellule

figlie (3). I nuclei figli contengono ciascuno l’assetto cromosomico materno e paterno leggermente alterato

attraverso il processo di crossing-over, dove il DNA è già presente in forma duplicata, ossia un cromosoma è

costituito da due cromatidi fratelli (4).

Il reticolo endoplasmatico (5) e l’apparato del Golgi (6) hanno riassunto la loro forma e le loro dimensioni

iniziali.

Alla fine della citocinesi, la prima divisione meiotica è completa.

35

ItalianoMeiosi

Intercinesi

La prima e la seconda divisione meiotica sono separate da un breve periodo di riposo (interfase). Tuttavia,

non avviene alcuna duplicazione dei cromosomi costituiti da due cromatidi (non è presente alcuna fase S).

Entrambi i cromatidi fratelli di ciascun cromosoma restano collegati dai centromeri (7).

Divisione meiotica II

La seconda divisione meiotica avviene esattamente come la mitosi (normale divisione nucleare e cellulare).

Viene perciò anche definita divisione equazionale. Poiché i cromosomi non sono stati nuovamente dupli-

cati durante la precedente intercinesi, la seconda divisione meiotica che ora segue include la riduzione

delle informazioni genetiche al solo assetto cromosomico aploide.

Profase II

La profase II è molto simile a quella della mitosi e avviene molto rapidamente in tutti gli organismi. La

permeabilità della superficie cellulare aumenta al fine di consentire l’assorbimento di liquido dall’esterno.

Il complesso microtubulare del citoscheletro si riorganizza, mentre la membrana nucleare si dissolve e il

fuso viene creato riordinando i microtubuli.

Metafase II

Nella metaphase II, I cromosomi vengono nuovamente posizionati a livello equatoriale e le due estremità

del fuso collocate ai due poli opposti della cellula, come nella metafase I. Una differenza sostanziale

rispetto a quest’ultima è che i due cinetocori si sono sviluppati in corrispondenza dei cromatidi fratelli, i

quali, in questo caso, puntano verso direzioni polari opposte.

9. Anafase II

Durante l’anafase II, i due cromatidi fratelli (1) di ciascun cromosoma vengono disgiunti, proprio come

nella mitosi.

La separazione inizia in corrispondenza dei cinetocori (2), punto dove sono collegate le fibre del fuso cen-

trale. Da qui, i cromosomi vengono trascinati lentamente verso i centrioli (4), collocati ai poli della cellula,

spostandosi lungo i microtubuli (3) che creano un effetto di trazione man mano che si accorciano. I micro-

tubuli (5) non collegati ai cromatidi si allungano, aumentando così la distanza tra i centrioli ed estendendo

la cellula. A livello equatoriale, diventa visibile lo stadio iniziale di un solco di clivaggio (6).

10. Telofase II e citocinesi II

Il clivaggio e la divisione delle due cellule prodotte durante la prima fase meiotica portano ora alla produ-

zione di quattro cellule aploidi (1) con diverse combinazioni genetiche derivanti da una distribuzione cro-

mosomica casuale e dal crossing-over. Ciò spiega perché i fratelli non sono identici: un bambino può avere

più tratti del padre, l’altro della madre. È inoltre possibile che riappaiano caratteristiche degli antenati.

36

37

38

39